Glycerol phosphat shuttlen |
Andre navne: (Eng.: Glycerol phosphate shuttle)
Den indre mitochondrie membran er stort set impermeabel overfor NAD+ og NADH, men da NADH dannes i glycolysen (som foregår i cytosolen) må den transporteres ind i mitochondriet for at blive udnyttet i elektrontransportkæden. Problemet kan løses på to måder, enten via glycerol phosphat shuttlen (shuttel = færge) eller via malat-aspartat shuttlen. Glycerol 3-phosphat og dihydroxyacetone phosphat kan begge diffundere relativt frit over den ydre mitochondrie membran. I cytosolen overføres elektroner fra NADH til dihydroxyacetone phosphat hvorved glycerol 3-phosphat dannes vha. enzymet glycerol 3-phosphat dehydrogenase. Glycerol 3-phosphat diffunderer gennem den ydre mitochondriemembran, og bliver dehydrogeneret til dihydroxyacetone phosphat af enzymet, glycerol 3-phosphat dehydrogenase, denne gang af en speciel mitochondrieform som er bundet til den ydre side af den indre mitochondriemembran og som istedet for NADH som coenzym bruger FAD som prosthetisk gruppe. Fra FADH2 overføres elektronerne til elektrontransportkæden via coenzym-Q. Omkostningerne ved denne shuttle er et ATP-molekyle, idet der ved oxidationen af 1 mol FADH2 kun dannes to ATP-molekyler i modsætning til NADH hvor der dannes tre. I insektflyvemuskler som har et ekstremt højt energiforbrug er glycerol phosphat shuttlen særligt aktiv, fordelen kan her være at glycerol phosphat shuttlen er i stand til at transportere elektroner fra NADH til elektrontransportkæden mod en gradient og dermed "turbolade" musklerne med ekstra energi fra glycolysen.
BioSite 9/3,99; 3/4,03